大熊猫的圈养繁殖与野外放归
西华师范大学生命科学学院 黎云祥 张泽钧
摘要:大熊猫是我国特有的珍稀濒危物种,目前仅分布在秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭及凉山等几个隔离的山系中,种群数量低,生境破碎化严重。就一些孤立的野生大熊猫小种群而言,仅靠目前的就地保护措施并不足以维持种群的长期续存。在圈养大熊猫种群数量不断增加的情况下,选择合适个体放归野外既可起到促进野生种群复壮的作用,同时尚能减轻圈养种群不断增加的承载负荷。目前,圈养大熊猫野外放归的时机已基本成熟。然而,在为放归准备合适的个体方面,仍面临着圈养大熊猫行为能否正常发育等方面的生物学问题。
关键词:大熊猫, 圈养种群,放归,复壮
大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)是我国特有的珍稀濒危物种,有“国宝”与“活化石”之称,种群数量少,生境破碎化程度高(胡锦矗等,1985)。与野生大熊猫种群现状相比,自20世纪90年代中期我国科学工作者在初步解决了圈养大熊猫繁殖中的所谓“三难”问题(发情难、配种受孕难及“幼仔成活难”)之后,圈养大熊猫的种群数量已有长足增长。截止2009年底,我国圈养大熊猫种群数量已接近300只,分散饲养在全球10多家圈养单位中。
作为沟通圈养与野生种群的桥梁,通过放归圈养个体以复壮野生种群已成为濒危物种保护的一种重要手段(张泽钧等,2006)。据统计,在美国314个濒危物种恢复计划中,推荐使用放归这一保护手段的比例高达64%(Tear et al., 1993)。目前,圈养大熊猫的野外放归工作已被国家主管部门提上了议事日程。2004年7月和2005年8月,有关圈养大熊猫野外放归的研讨会连续两次在卧龙自然保护区召开。2005年8月,“盛林1号”在经过短暂救护后被放归到龙溪—虹口自然保护区。2006年4月,第一只圈养环境下出生的大熊猫“祥祥”在经过长期野化培训后被放到归野外。2009年4月,雌性大熊猫“卢欣”在经过短期救护观察后被放归到了栗子坪自然保护区。本文在回顾圈养大熊猫发展历史的基础上,就野生大熊猫现状及圈养大熊猫野外放归的意义及条件等进行了充分探讨,相关研究结论既可为改善大熊猫圈养繁殖提供参考,亦能为指导未来圈养大熊猫的野外放归工作提供借鉴。
1. 圈养大熊猫发展简史
大熊猫属季节性单周期发情动物,每年繁殖一次。通常在春季(3-5月)发情交配,夏末秋初(8-9月)产仔(胡锦矗等,1985;雍严格等,2004)。每胎1-2只,偶或3只。初生幼仔发育程度极低,重量仅约为母体重量的1/1000,为真兽亚纲之极致(Zhang et al., 2004)。
我国人工圈养繁殖大熊猫的历史悠久,在《史记》中曾载黄帝驯虎、豹、貔貅(大熊猫古名)与炎帝战于阪泉之野。汉代司马相如在《上林赋》中,曾列举了上林苑(秦代遗留下来的古宫苑,在今西安市西)饲养的40多种异兽,其中,貘(大熊猫古名)名列前茅。
1963年,北京动物园的大熊猫“皮皮”与“莉莉”通过自然交配,成功产下一仔,由此拉开了当代人工繁殖大熊猫的序幕。然而自此以后,人工繁育大熊猫的进展并非一帆风顺。
早期人工繁殖大熊猫由于技术力量薄弱,可资借鉴的经验少,圈养大熊猫繁殖率低下,幼仔成活率极低。在1963-1977年间共产仔18胎32只,然而成活率仅21.2%。上海动物园在1967-1973年间曾连续繁殖了1个三胞胎和6个双胞胎,但没有一只成活。自70年代后期开始,科学工作者在大熊猫人工受精技术方面取得了重大突破,成功地利用新鲜精液和冷冻精液繁殖后代,使幼仔成活率有所提高。据统计,在1978-1989年间共繁殖幼仔56胎82仔,幼仔成活率为36.6%。进入90年代后,各大熊猫饲养单位的科研人员与大专院校及其他科研单位通力合作,在大熊猫生物学的各个研究领域开展了广泛研究,使人工繁育大熊猫技术得到了进一步提高,初步攻克了圈养大熊猫繁殖领域中“发情难”、“配种受孕难”及“幼仔成活难”等三大难关,使初生幼仔成活率达到了80%以上。截止2009年,全世界人工繁育大熊猫种群数量已近300只,初步解决了圈养大熊猫种群的自我维持问题,并形成了卧龙中国保护大熊猫研究中心、成都大熊猫繁育研究基地、陕西楼观台野生动物救护中心以及北京动物园等几家较具规模的饲养单位。
2. 野生大熊猫现状及面临的主要威胁
2.1 野生大熊猫种群现状
据全国第三次大熊猫调查结果显示,目前野外共生存有野生大熊猫近1600只(不包括1.5岁以下幼体),分布在秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭以及凉山等6大山系,包括四川、陕西、甘肃3省16个地(市、州)、45个县(市、区)、194个乡镇。其中,四川省大熊猫种群数量最多,约占总数的75%。陕西省大熊猫种群数量近280只,约占总数17%;甘肃省分布有大熊猫110余只,约占总数8%(表1)。与第二次全国大熊猫调查相比,除凉山山系大熊猫种群数量有所下降外,其余各山系大熊猫种群数量均有所增加(严旬,2005)。
全国第三次大熊猫调查表明目前野生大熊猫栖息地面积约为23000km2,并被分割为互不相连的若干斑块,散布在秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭、凉山6个山系的中、高山地区。其中,四川省大熊猫栖息地面积最大,有17743. 92 km2,约占总面积的15.09%;甘肃省有1827.35 km2,约占总面积的7.93%(表1)(赵学敏等,2006)。
表1 全国大熊猫分布、数量及其栖息地面积
省份 Province |
数量 Population size |
栖息地面积(km2) Area of habitats |
分布县数 Total of counties |
四川Sichuan |
1206 |
17743.92 |
33 |
陕西Shaanxi |
273 |
3478.64 |
9 |
甘肃Gansu |
117 |
1827.35 |
3 |
合计Total |
1596 |
23049.91 |
45 |
2.2 野生大熊猫种群面临的主要威胁
在大的空间尺度上,当代野生大熊猫种群被分割为秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭以及凉山等不同部分。在各山系内部,大熊猫种群被进一步分割为不同斑块,如秦岭大熊猫种群被分割为平河梁、天华山+锦鸡梁、兴隆岭+太白山、牛尾河及青木川等不同斑块,岷山大熊猫有所谓A、B、C种群之分等。导致大熊猫栖息地破碎化的主要原因来自于自近代以来大熊猫分布区域内的人口增长及活动范围的不断扩大。总体上看,当代野生大熊猫种群所面临的威胁既来自于该物种自身,也受外界环境所胁迫。
任何物种的濒危都是自身生物学特性与环境状况相互作用的结果(Olney et al., 1994)。作为一种典型的K—对策物种,大熊猫食性单一,食物组成99%以上均是竹类(胡锦矗等,1985;Wei et al., 1999, 2000)。一旦竹子大面积开花,将可能对大熊猫的生存构成严重威胁。此外,野生大熊猫性成熟晚,世代间隔较长,初生幼仔发育程度低,死亡率较高(魏辅文等,1994),在很大程度上妨碍了种群的恢复和增长。
大熊猫现今分布区多属经济较为落后的边远山区,村民的日常生活及经济收入对自然资源的依赖很大。一些村民为增加经济收入往往进山非法狩猎、盗伐林木以及采集中药材等。这些人为活动除可对大熊猫栖息地造成干扰和破坏之外,尚能直接威胁到大熊猫个体的生存。
一般认为,影响小种群未来命运的随机因素主要有4类,即种群统计学随机性、环境随机性、灾害随机性和遗传随机性(Soule,1987)。目前,一些隔离大熊猫种群数量少,生境破碎化程度极高,如岷山C种群数量仅14只,小相岭A、B种群数量分别仅12只及21只。从对卧龙“五一棚”、佛坪自然保护区、冕宁冶勒自然保护区以及唐家河自然保护区大熊猫种群进行的生存力分析结果来看,尽管野生大熊猫在理想情况下(即没有灾害影响,也不存在近亲繁殖)有潜在的正增长率,但随时间推移,大熊猫种群基因杂合率会降低,灭绝风险会逐步增大(Wei et al., 1997;李欣海等,1997;郭建和胡锦矗,1998;张泽钧等,2002)。对孤立大熊猫小种群而言,现有的完全依靠栖息地保护和控制人为捕杀等就地保护措施并不足以保证其长期存活,或仅能延缓种群灭绝的步伐而已。减小各种随机因素对种群影响的最有效途径是增加野生大熊猫的种群数量。对唐家河大熊猫进行的种群生产力分析表明,将圈养大熊猫放归到野生大熊猫种群中对促进后者的复壮具有明显效果(张泽钧等,2002)。
3. 圈养大熊猫野外放归的意义及条件
3.1 放归的意义
大熊猫圈养繁殖的基本目标是建立能自我维持的圈养种群,最终目标是将圈养个体放归野外以重建或复壮野生种群(张泽钧等,2006)。圈养大熊猫种群发展的初期是逐步降低对野生种群依赖程度的过程, 一旦达到能自我维持阶段也就脱离了对野生种群的依赖,就有能力提供圈养个体放归野外以重建或复壮野生种群。对野生大熊猫小种群来说,圈养个体的适当加入不仅能增大种群数量、增强种群应对环境波动及其它随机干扰的能力,还可改善种群遗传结构,提高遗传多样性,减少近亲繁殖,从而维持种群在自然界长期进化发展的潜力(张泽钧等,2006)。此外,在达到能自我维持之后,放归在一定程度上尚能减少不断增大的圈养种群所带来的承载负荷。在圈养环境下无限制地增加大熊猫种群数量既是对生物资源的浪费,也会造成人力、物力以及财力的巨大浪费(张泽钧等,2006)。在这种情况下,圈养个体的适当放归应当是一种两全其美的策略。
3.2 放归的条件
圈养动物野外放归的成功涉及到诸多因素。Kleiman et al.(1994)从物种生存状况、环境、社会生物学等方面就圈养大熊猫的野外放归罗列了 13条标准 (表2)。基于这13条标准,1997年在卧龙自然保护区召开的 “大熊猫放归野外可行性国际研讨会 ”认为当时尚不具备放归圈养大熊猫的条件 (表2) (中华人民共和国林业部中国保护大熊猫及其栖息地工程办公室等,1997)。
经过近10年的发展,我国圈养大熊猫放归野外的条件已初步具备 , 放归时机也基本成熟(表2)。为此,国家林业局已开始启动了圈养大熊猫野外放归的前期预研工作,即:(1) 将从野外救护的大熊猫“盛林 1号”放归到非救护区(龙溪 -虹口自然保护区),以探讨大熊猫是否能在野外生存和如何建立其巢域; (2) 将卧龙圈养出生的大熊猫“祥祥”经过野外生存能力的培训后放归野外,以探讨纯圈养大熊猫能否在野外生存和建立巢域等;(3)将救护的雌性大熊猫“卢欣”放归到小相岭山系的栗子坪自然保护区内,目前该个体生存状况良好。
表2 圈养大熊猫放归野外应具备的条件(引自张泽钧等,2006)
放归条件Reintroduction conditions |
1994* |
1997** |
2005 |
物种情况Condition of species |
|
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|
1. 是否具有增加野生大熊猫种群数量的需要 Need to augment wild population |
是Yes |
是?Yes? |
是Yes |
2. 圈养种群是否能自我维持Available stock |
否No |
否No |
基本是 Basically Yes |
3. 放归对野生种群是否构成威胁No jeopardy to wild population |
? |
? |
否No |
环境状况Environmental conditions |
|
|
|
4. 造成野生种群数量减少的因素是否消除 Causes of decline removed |
否No |
否?No? |
基本是 Basically Yes |
5. 是否有足够并受到良好保护的栖息地 Sufficient protected habitat |
否No |
? |
是Yes |
6. 栖息地中大熊猫种群数量是否达到饱和Unsaturated habitat |
否No |
? |
否No |
社会生物学Sio-biological conditions |
|
|
|
7. 放归是否给当地民众造成负面影响 No negative impact on local residents |
否?No? |
否?No? |
否No |
8. 放归是否获得当地社区民众的支持Community support exists |
2 |
2 |
4 |
9. 放归是否获得政府及非政府组织的支持与参与 GOs/NGOs supportive/involved |
是?Yes? |
是?Yes? |
是Yes |
10. 放归是否符合中国现有的法律法规 Conformity with all laws/regulations |
? |
是Yes |
是Yes |
生物及其它方面资源Biological and other resources |
|
|
|
11. 是否有开展放归项目所需的技术 Reintroduction technology known/in development |
1 |
2 |
3 |
12. 是否有足够的大熊猫生物学方面的知识 Knowledge of species’s biology |
2.5 |
3 |
4 |
13. 是否有开展放归活动的足够资源 Sufficient resources exist for program |
否No |
否No |
是Yes |
是否建议放归 Recommended reintroduction/translocation? |
否No |
否No |
是Yes |
4. 圈养大熊猫野外放归面临的主要挑战
尽管圈养大熊猫野外放归的时机已基本成熟,但这并不意味着大熊猫的野外放归工作已“万事俱备”。作为生物学特性的一个重要方面,动物行为是遗传和环境条件综合作用的结果。因此,环境条件的改变将不可避免地导致动物一些行为表达的“畸形”, 甚至导致某些行为的丧失。Sarrazin和Barbault (1996) 认为在应对圈养繁殖所带来的挑战上,应着重研究因近亲繁殖可能导致的遗传后果、圈养环境导致的行为后果以及因患流行性疾病可能导致的种群后果。就圈养大熊猫而言,已有研究表明增加环境丰富度(environmental enrichment)有利于大熊猫行为多样性的发育与表达,并能有效减少“刻板行为” (stereotypic behavior)等的发生(Swaisgood et al., 2001, 2003;Hare et al., 2003)。在选择放归野外的个体时,行为方面的考虑应与健康、遗传等方面同等视之。对行为表达畸形的个体进行的放归显然很难达到预期的目标。然而,目前并不清楚圈养环境在多大程度上导致了大熊猫行为发育的“漂移”或行为表达的“畸形”。
可能和美洲黑熊(Ursus americanus)一样,大熊猫亦存在所谓的“恋家行为”(homing behavior)。一个典型的例子便是20世纪80年代卧龙“五一棚”研究区域内的大熊猫 “珍珍” 。“珍珍”常到“五一棚”摄食而形成了对人工饲料的依赖,为恢复野性, 研究人员将其移动到距巢域5km以外的地方释放,结果10天后“珍珍”回到了原来的区域,并继续到“五一棚”索取饲料。研究人员只好再次将其捕捉并运到离巢域10km以外的地方释放,监测表明“珍珍”一直朝着自己巢域的方向移动, 并在39天之后又回到了原来的巢域范围(胡锦矗等,1985)。如何增加放归个体对释放位点的忠诚性(site fidelity)是放归过程中不可回避的一个重要问题,尤其对欲通过放归以重建野生大熊猫种群更是如此。
5. 结论
作为著名的“旗舰”物种,对大熊猫的保护在一定程度上代表着我国自然保护和野生动物管理的水平(胡锦矗,2001)。经过建国后几十年的努力,目前野生大熊猫栖息地内人为干扰的强度已大大降低,大熊猫种群数量得到了一定程度的恢复,然后总体上看,野生大熊猫未来生存的形势依然严峻。
大熊猫圈养繁殖的基本目标是建立能自我维持的圈养种群,最终目标是将圈养个体放归野外以重建或复壮野生种群。目前,大熊猫人工繁育技术已基本成熟,种群数量不断增加,将圈养大熊猫个体放归野外以复壮野生种群的时机已基本成熟。然而,各饲养单位在为放归准备合适的对象方面,仍有很长的路要走。